Przejdź do głównej treści

Gatunki inwazyjne; przykład azjatyckich małży Corbicula

Gatunki inwazyjne; przykład azjatyckich małży Corbicula

Gatunki obce i inwazyjne to niepokojący temat, który od lat przyciąga uwagę zarówno badaczy, jak i obserwatorów przyrody. Niosą one ze sobą wiele zagrożeń, które mogą negatywnie wpływać na rodzime ekosystemy oraz różnorodność biologiczną. O szerszej perspektywie inwazji azjatyckich małży Corbicula pisze dr Anna Łabęcka z Instytutu Nauk o Środowisku UJ.

Artykuł oryginalnie opubikowany na portalu Nauka dla Przyrody.

 

Ostatnimi czasy coraz więcej uwagi poświęca się gatunkom obcym. Są wszędzie wokół nas. Dla przykładu, na przechadzce w lesie, w parku czy na łące z łatwością dostrzegamy nietypowe dla flory Polski rośliny, szczególnie te występujące masowo. Nie inaczej jest w przypadku zwierząt. Liczba obcych gatunków kręgowców i bezkręgowców jest pokaźna i wydłuża się [1]. Gatunki obcych bezkręgowców wodnych, szczególnie z uwagi na ich tryb życia oraz mniej dostępne dla nas suchą nogą siedlisko, nie zawsze są zauważane i blisko znane. One również mogą dokonywać inwazji, wypierać gatunki rodzime i przynosić straty w gospodarce.

Intuicyjnie raczej potrafimy zdefiniować gatunek obcy jako ten, który pochodzi z innego obszaru. W ujęciu „Rozporządzenia Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014” określenie to jest szerokie [2]. Gatunkiem obcym oznacza się każdego żywego osobnika gatunku, podgatunku lub niższego taksonu zwierząt, roślin, grzybów lub drobnoustrojów wprowadzonego poza jego naturalny zasięg; pojęcie to obejmuje wszelkie części, gamety, nasiona, jaja lub diaspory tych gatunków, jak również hybrydy, odmiany lub rasy zdolne do przeżycia i rozmnażania. Ważne w tej definicji jest również znaczenie słowa „wprowadzenie”, które oznacza przemieszczenie gatunku poza jego naturalny zasięg na skutek interwencji człowieka [2].


Odsypy muszlowe małży Corbicula z kanału wód pochłodniczych (21.08.2020).
W tle kominy Elektrowni Dolna Odra w Nowym Czarnowie. Fot. Rafał Maciaszek/
https://www.facebook.com/LowcaObcych

Wśród bezkręgowców wodnych to małże znane są jako organizmy pozornie mało ruchliwe. Prowadzą też dość skryty tryb życia. Osobniki dorosłe żyją głównie na dnie cieków i zbiorników wodnych, często zagrzebane w osadach dennych (skójki, szczeżuje, Corbicula (jeszcze nie ma polskiej nazwy, ale pewnie przyjmie się „korbikula”), groszkówki, kulkówki, kruszynki) lub są przytwierdzone do podłoża dzięki niciom bisiorowym (racicznice). Aktywność lokomotoryczna (ruchowa, związana z przemieszczaniem się) szczególnie tej pierwszej grupy małży zmienia się z wiekiem, sezonem rozrodczym, temperaturą (w tym porą dnia i porą roku) a także ze stanem poziomu wód. Gatunki o silnie zredukowanej nodze (morskie przegrzebki), gdy są w niebezpieczeństwie, pływają jak podwodne „odrzutowce” [3]. Niemniej jednak najbardziej spektakularne odległości, w tym międzykontynentalne, małże pokonują przy udziale człowieka [4-5].

Udokumentowana historia inwazji azjatyckich małży Corbicula rozpoczęła się w 1924 roku w Kolumbii Brytyjskiej (Kanada), kiedy na wyspie Vancouver znaleziono muszle tych mięczaków [6]. Istnieje kilka hipotez mówiących o przebiegu drogi jaką przebyła Corbicula z Chin na kontynent północnoamerykański. Nie jest do końca jasne czy pojawienie się małży na nowym obszarze było zawleczeniem (np. wraz z transportem ostryg), czy też celowym wprowadzeniem przez imigrantów. Wydaje się jednak, że najbardziej prawdopodobne mogło być sprowadzenie tych małży w celach konsumpcyjnych do dzielnic zamieszkałych przez mniejszość azjatycką (tzw. chinatown). Niestety Corbicula przedostała się do wód śródlądowych i zaczęła opanowywać rzeki Ameryki [6]. W Europie małże te zauważono na początku lat 80. XX w. w dorzeczach rzek Tag w Portugalii i Dordogne we Francji [7]. Przypuszczalnie zostały zawleczone pod postacią larwalną wraz z wodami balastowymi statków, które przypłynęły do portów Półwyspu Iberyjskiego z Ameryki. Z uwagi na bardzo duże zainteresowanie Corbicula na rynku akwarystycznym, uważa się, że za rozprzestrzenienie tych małży w wodach śródlądowych Europy w dużej mierze może być odpowiedzialna szeroko pojęta akwarystyka [4-5], w tym niefrasobliwe uwalnianie do środowiska małży przez osoby, które chciałyby im podarować tzw. drugie życie.


Szczęśliwie, tylko puste muszle małży Corbicula znalezione w nowo wybudowanym
w dolinie rzeki Plebanki Zalewie Antoniów (woj. świętokrzyskie; 10.08.2021).
Ciekawe skąd firma odpowiedzialna za budowę zbiornika przywiozła piasek?
Fot. Anna Maria Łabęcka

W Polsce pierwsze stanowisko Corbicula zostało odkryte w kanale wód pochłodniczych Elektrowni Dolna Odra w Nowym Czarnowie, niedaleko Gryfina (woj. zachodniopomorskie) w latach 2003-2004 [8-9]. Pierwotnie opisano dwa gatunki: Corbicula fluminea i Corbicula fluminalis, które od 2011 roku ujęte są w „Rozporządzenia Ministra Środowiska w sprawie listy gatunków obcych, które mogą stanowić zagrożenie do środowiska” [10]. Ale trzeba wyraźnie podkreślić, że od czasu włączenia C. fluminea i C. fluminalis do tego rozporządzenia, osoby handlujące małżami na rynku akwarystycznym omijały przepisy prawne wprowadzając do obrotu te mięczaki pod licznymi wymyślonymi nazwami handlowymi a także nazwami z błędami ortograficznymi, jak np.: Corbicula javanicus (nie ma takiego gatunku; znana jest tylko Corbicula javanica), Corbicula jawajska, małż jawajski, małża yellow mini, małża żółta corbicula javanicus, mini małż, mini małża, mini małża yellow clam, yellow małż. Również poza granicami naszego kraju tego typu nazwy handlowe funkcjonują w obrocie akwarystycznym: korbikula jávská w Czechach oraz gelbe Muschel i goldene Körbchenmuschel w Niemczech. Przez taką sytuację, jeszcze do niedawna można było zakupić przez internet, omijając przepisy prawne, małże Corbicula.

Niestety, liczba stanowisk tych mięczaków znacząco wzrasta w wodach śródlądowych Polski. Choć małże te pochodzą ze stref tropikalnej i subtropikalnej, żyją w naszym kraju nie tylko w podgrzanych wodach pochłodniczych; masowo występują również w wodach o naturalnej termice. Odnotowano je prawie na całej długości Odry, Wisły a także w Osłobodze, Nidzie, Skawince, jeziorach konińskich. Muszle tych małży znaleziono także w wypluwkach mew gniazdujących nad Zalewem Szczecińskim [8-9, 11-19].


Corbicula nad Odrą w Krośnie Odrzańskim (19.08.2020). Fot. Rafał Maciaszek/
https://www.facebook.com/LowcaObcych

Oprócz niefrasobliwych porzuceń małży przyczyniających się do wzrostu ich zasięgu, powszechnie brakuje także lepszej kontroli wydobywanego i transportowanego piasku oraz żwiru rzecznego. Takie surowce mogą być potencjalnie zanieczyszczone Corbicula, a małże mogą być wprowadzone skokowo na kolejne stanowiska. Trzeba też zaznaczyć, że Corbicula zasiedlające cieki i zbiorniki w Polsce są wyłącznie hermafrodytyczne (obojnacze) co ma bardzo duże znaczenie dla ich sukcesu rozrodczego. Dlatego też pojawienie się w rzece lub jeziorze nawet pojedynczego osobnika może, w niedługiej przyszłości, prowadzić do zagrożenia różnorodności biologicznej. Taki osobnik może założyć kolejną nową populację.

Co zatem? W konsekwencji wejścia w życie „Ustawy o gatunkach obcych” [20], aktualnie trwają prace nad nowym „Rozporządzeniem Rady Ministrów w sprawie listy inwazyjnych gatunków obcych stwarzających zagrożenie dla Unii i listy inwazyjnych gatunków obcych stwarzających zagrożenie dla Polski, działań zaradczych oraz środków mających na celu przywrócenie naturalnego stanu ekosystemów”. Nadarza się szczególna okazja, aby uaktualnić obowiązujący od ponad 11 lat zapis, który odzwierciedlałby najnowsze wyniki badań nad małżami Corbicula, a jednocześnie pomógłby wyeliminować „szarą strefę” nielegalnego handlu tymi mięczakami akwariowymi. Powołując się również na pkt. 10 „Rozporządzenia Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014” [2] mówiący o tym, że „Ze względu na to, że gatunki w tej samej grupie taksonomicznej często mają podobne wymagania ekologiczne i mogą stwarzać podobne zagrożenia, należy w stosownych przypadkach zezwolić na umieszczanie w wykazie unijnym grup taksonomicznych gatunków” małże te powinny zostać włączone do krajowego wykazu „Inwazyjnych gatunków obcych stwarzających zagrożenie dla Polski rozprzestrzenionych na szeroką skalę” jako „kompleks gatunków Corbicula” (możliwy jest również zapis „Corbicula spp.”). A to dlaczego?


Zróżnicowany morfologicznie kompleks gatunków Corbicula z kanału wód pochłodniczych
Elektrowni Dolna Odra (14.03.2005). Fot. Anna Maria Łabęcka

Pozycji taksonomicznej małży Corbicula przyglądano się od dawna [21-22], ale najwięcej wątpliwości i kontrowersji powstało, gdy w Europie zauważono, że na tych samych stanowiskach występują przynajmniej dwa taksony, które pierwotnie zidentyfikowano jako C. fluminea i C. fluminalis [23-28]. Z taką sytuacją mamy również do czynienia w Polsce, m. in. w kanale wód pochłodniczych Elektrowni Dolna Odra [8-9]. Wydawało się to zaskakujące, albowiem naukowcy uważali, że te dwa gatunki nie występują na tych samych stanowiskach. Co więcej C. fluminalis była uznawana za gatunek słonawowodny, a C. fluminea – słodkowodny [29-30].

Trzeba zaznaczyć także, że autorzy przewodników i kluczy do identyfikacji mięczaków słodkowodnych co prawda podawali, że na obszarach Europy występują C. fluminea i C. fluminalis, ale pisali również, że pozycja C. fluminalis jest niejasna [31-34]. Poza tym nie zawsze zdjęcia małży w ich publikacjach ilustrowały właściwy gatunek. Doprowadziło to do sytuacji, że nawet na pierwszym w Polsce stanowisku występowania małży Corbicula znalezione osobniki, które pierwotnie opisano jako C. fluminea i C. fluminalis w rzeczywistości okazały się być C. leana oraz Corbicula sp. (prawdopodobnie hybryda), odpowiednio [35]. Zakłopotanie naukowców doprowadziło do tego, że zaczęli oni stosować literowe (pochodzące od pierwszych liter angielskich słów określających kształt muszli) oznaczenia typów morfologicznych muszli Corbicula występujących w Europie (R, S, I, Rlc), natomiast zróżnicowanie małży z obydwu Ameryk było oznaczane wg innego wzoru (A, B, C, D), czyli kolejnych liter alfabetu [25, 29, 36-38].


Pusta muszla Corbicula leana (pierwotnie uznawana za Corbicula fluminea) z Wisły
w Krakowie (30.10.2022). Wprawne oko dostrzeże również na dnie rzeki liczne kilkumilimetrowej
wielkości ślimaki. To wodożytka nowozelandzka (Potamopyrgus antipodarum) – obcy dla fauny
Europy gatunek mięczaka. Na kamieniu z kolei żeruje rozdepka rzeczna (Theodoxus fluviatilis) –
rodzimy gatunek ślimaka. Fot. Anna Maria Łabęcka

Ale skąd tyle problemów? Trudności z identyfikacją i oceną taksonomiczną Corbicula wynikają ze sposobu ich rozrodu. Oprócz rozmnażania płciowego, istnieje u nich także ciekawy i rzadki rozród androgenetyczny. Linie rozdzielnopłciowe małży Corbicula występują na rodzimym azjatyckim obszarze, natomiast hermafrodytyczne linie androgenetyczne są szeroko rozprzestrzenione w Azji, obu Amerykach i Europie, w tym w Polsce. Rozród androgenetyczny prowadzi do powstania klonalnego potomstwa [39-42]. Prostymi słowami mówiąc, w tym sposobie rozrodu plemnik jednej linii Corbicula używa oocytu (komórki w fazie przed wykształceniem komórki jajowej) tej samej lub innej linii Corbicula jako „surogatki”. Męska komórka płciowa zachowuje się jak pasożyt, albowiem usuwa bez zapłodnienia jądro komórkowe oocytu zastępując je własnym jądrem komórkowym [40-42].

Różne formy morfologiczne małży mogą krzyżować się ze sobą a w liniach Corbicula odkrywane są nieścisłości pomiędzy DNA mitochondrialnym i jądrowym DNA oraz formą morfologiczną [24-25, 37-38, 40-41, 43-46]. Znane są również przypadki, że matczyny genom jądrowy może być częściowo lub całkowicie pozostawiony w zarodku. Gdy dojdzie do zapłodnienia plemnikiem pochodzącym z innej linii Corbicula, możemy otrzymać potomstwo mieszańcowe. Co ciekawe, w liniach androgenetycznych występują dwuwiciowe plemniki o niezredukowanej w procesie mejozy liczbie chromosomów. Zapłodnienie taką męską komórką płciową prowadzi do wzrostu liczby chromosomów u tych małży [37, 41, 47-51]. W Polsce stwierdzono linie triploidalne – czyli takie o potrójnym zestawie chromosomów [52].


Obraz mikroskopowy hermafrodytycznych (obojnaczych) gonad małży Corbicula. U osobników
badanych w Polsce stwierdzono dwuwiciowe plemniki będące wskaźnikiem androgenetycznego
sposobu rozrodu. Fot. Anna Maria Łabęcka.

Warto tutaj podkreślić, że zintegrowane zastosowanie markerów genetycznych oraz cech morfologicznych potwierdziło, że w Europie występuje kilka haplotypów (grup sprzężonych genów) i morfotypów (form morfologicznych) Corbicula [41]. Ostatecznie, stosując podejście taksonomii integratywnej (tu: łączącej morfologię muszli, typy plemników oraz dane molekularne) badacze zaproponowali określanie inwazyjnych małży Corbicula polimorficznym kompleksem gatunków [41].

Małże Corbicula stanowią zagrożenie dla środowiska naturalnego. Konkurują z gatunkami rodzimymi o przestrzeń życiową i substancje odżywcze. Intensywnie filtrując usuwają z toni wodnej larwy rodzimych gatunków małży. Zatykają zanurzone urządzenia hydrotechniczne powodując utrudnienia w pracy elektrowni wodnych, stacji uzdatniania wody, przyczyniają się do powstawania szkód w sektorach rolnictwa i nawadniania [53-55]. Jak zatem najlepiej postąpić przy aktualizacji wykazu „Inwazyjnych gatunków obcych stwarzających zagrożenie dla Polski rozprzestrzenionych na szeroką skalę”? Uwzględnić najnowsze wyniki badań naukowych i w oparciu o nie tworzyć prawo odpowiadające rzeczywistości, unikając luk prawnych, tak aby stanowiło ono wzór do naśladowania dla innych.

 

 

Dr Anna Maria Łabęcka
Instytut Nauk o Środowisku UJ 

 

----------

Grafika w tytule: Małże Corbicula wyłowione w Odrze. Ich rodzimym obszarem występowania jest południowo-wschodnia Azja. Fot. Rafał Maciaszek/ https://www.facebook.com/LowcaObcych

Bibliografia:

[1] Głowaciński Z., Okarma H., Pawłowski J., Solarz W. 2011. Gatunki obce w faunie Polski. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków. Ss. 698.

[2] Rozporządzenie Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) nr 1143/2014 z dnia 22 października 2014 r. w sprawie działań zapobiegawczych i zaradczych w odniesieniu do wprowadzania i rozprzestrzeniania inwazyjnych gatunków obcych. 2014. Dziennik Urzędowy Unii Europejskiej, L317/35.

[3] Casey J. 2022. Undersea Naturalist

https://www.facebook.com/Undersea.Naturalist/videos/555657702805034

[4] Ng T.H., Tan S.K., Wong W.H., Meier R., Chan S.-Y., Tan H.H., Yeo D. C. J. 2016. Molluscs for Sale: Assessment of Freshwater Gastropods and Bivalves in the Ornamental Pet Trade. PlosOne https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161130

[5] Patoka J., Kopecký O., Vrabec V., Kalous L. 2017. Aquarium molluscs as a case study in risk assessment of incidental freshwater fauna. Biological Invasions 19: 2039–2046.

[6] Counts C.L. III. 1986. The zoogeography and history of the invasion of the United States by Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculidae). American Malacological Bulletin 2: 7–39.

[7] Mouthon J. 1981. Sur la présence en France at au Portugal de Corbicula (Bivalvia, Corbiculidae) originaire d’Asia. Basteria 45: 109–116.

[8] Domagała J., Łabęcka A.M., Pilecka-Rapacz M., Migdalska B. 2004. Corbicula fluminea (O.F. Müller, 1774) (Bivalvia: Corbiculidae): a species new to the Polish malacofauna. Folia Malacologica 12: 145–148.

[9] Łabęcka A.M., Domagała J., Pilecka-Rapacz M. 2005. First record of Corbicula fluminalis (O.F. Müller, 1774) (Bivalvia: Corbiculidae) in Poland. Folia Malacologica 13: 25–27.

[10] Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 września 2011 w sprawie listy roślin i zwierząt gatunków obcych, które w przypadku uwolnienia do środowiska przyrodniczego mogą zagrozić gatunkom rodzimym lub siedliskom przyrodniczym. 2011. Dziennik Ustaw nr 210, pozycja 1260.

[11] Wawrzyniak-Wydrowska B. 2007. Preliminary studies on the occurrence of the Asiatic clam Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774) (Bivalvia: Corbiculidae) in River Odra (Poland). W: World Congress of Malacology, 15–20 lipiec, 2007, Antwerpia, Belgia, Unitas Malacologica: 238–239.

[12] Maćkiewicz J. 2013. The first record of the Asian clam Corbicula fluminea (Bivalvia: Veneroida: Corbiculidae) in the upper Vistula (south Poland). Folia Malacologica 21: 87–90.

[13] Szlauer-Łukaszewska A., Andrzejewski W., Gierszal H., Urbańska M. 2017. Co-occurrence of Sinanodonta woodiana with native Unionidae in the lower Oder. Oceanological and Hydrobiological Studies 46: 244–248.

[14] Bonk M., Zając K., Lipińska A.M. 2018. Rapid expansion of the Asian clam Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774): a new alien species in the mollusk community of the Vistula. Oceanological and Hydrobiological Studies 47: 75–86.

[15] Urbańska M., Andrzejewski W., Riccardi N., Gierszal H., Golski J. 2018. The invasive Asian clam Corbicula fluminea in Polish rivers: The importance of thermal discharge from power plants for its spread. Polish Journal of Ecology 66: 70–75.

[16] Cebulska K.D., Krodkiewska M. 2019. Further dispersion of the invasive alien species Corbicula fluminea (OF Müller, 1774) in the Oder River. Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 420: 14.

[17] Maciaszek R., Łabęcka A.M. 2020. Inwazja obcych małży w Odrze. To one przejmują kontrolę nad dnem rzeki. Gazeta Lubuska. Wydanie internetowe: https://gazetalubuska.pl/inwazja-obcych-malzy-w-odrze-to-one-przejmuja-kontrole-nad-dnem-rzeki/ar/c1-15285262

[18] Bielański W. 2022. Next step of invasion: the Asian clam Corbicula fluminea (O. F. Müller, 1774) (Bivalvia: Cyrenidae) colonises smaller sandy rivers in Poland. Folia Malacologica 30: 99–108.

[19] Marchowski D., Jankowiak Ł., Wysocki D. 2016. Newly demonstrated foraging method of Herring Gulls and Mew Gulls with benthivorous diving ducks during the nonbreeding period. The Auk 133: 31–40.

[20] Ustawa z dnia 11 sierpnia 2021 o gatunkach obcych. 2021. Dziennik Ustaw 2021, poz. 1718.

[21] Prashad B. 1929. Revision of the Asiatic species of the genus Corbicula. III. The species of the genus Corbicula from China. South-eastern Russia, Tibet, Formosa and Phillipine Islands. Memoris of the Indian Museum 9: 49–68.

[22] Prashad B. 1930. Revision of the Asiatic species of the genus Corbicula. IV. The species of the genus Corbicula from Sunda islands, the Celebes and New Guinea. Memoris of the Indian Museum 9: 193–203.

[23] Swinnen F., Leynen M., Sablon R., Duvivier L., Vanmaele R. 1998. The Asiatic clam Corbicula (Bivalvia: Dorbiculidae) in Belgium. Bulletin del L’Institut Royal Des Sceinces Naturelles de Belgique. Biologie 68: 47–53.

[24] Renard E., Bachmann V., Cariou M. L., Moreteau C. 2000. Morphological and molecular differentiation of invasive freshwater species of the genus Corbicula (Bivalvia, Corbiculidea) suggest the presence of three taxa in French rivers. Molecular Ecology 9: 2009–2016.

[25] Pfenninger M., Reinhardt F., Streit B. 2002. Evidence for cryptic hybridization between different evolutionary lineages of the invasive clam genus Corbicula (Veneroida, Bivalvia). Journal of Evolutionary Biology 15: 818–829.

[26] Paunović M., Csanyi B., Knežević S., Simić V., Nenadić D., Jakovčev-Todorović D., Stojanović B., Cakić P. 2007. Distribution of Asian clams Corbicula fluminea (Muller, 1774) and C. fluminalis (Muller, 1774) in Serbia. Aquatic Invasions 2 (2): 99–106.

[27] Ciutti F., Cappelletti C. 2009 First record of Corbicula fluminalis (Müller, 1774) in Lake Garda (Italy), living in sympatry with Corbicula fluminea (Müller, 1774). Journal of Limnology. 68 (1): 162–165.

[28] Bódis E., Nosek J., Oertel N., Tóth B., Fehér Z. 2011. A comparative study of two Corbicula morphs (Bivalvia, Corbiculidae) inhabiting river Danube. International Review of Hydrobiology 96 (3): 257–273.

[29] Britton J. C., Morton B. 1986. Polymorphism in Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculoidea) from North America. Malacological Review 19: 1–43.

[30] Morton B. 1986. Corbicula in Asia – an updated synthesis. American Malacological Bulletin, Special Edition 2: 113–124.

[31] Glöer P., Meier-Brook C. 1998. Süsswassermollusken. Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Hamburg. Ss. 136.

[32] Welter-Schultes F. 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planet Poster Editions, Göttingen. Ss. 674.

[33] Horsák M., Juřičková L., Picka J. 2013. Mĕkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics. Najladatestvi Kabourek, Zlín. Ss. 265.

[34] Piechocki A., Wawrzyniak-Wydrowska B. 2016. Guide to freshwater and marine mollusca of Poland. Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań. Ss. 280.

[35] Morhun H., Vinarski M. V., Łabęcka A.M., van der Velde G., Son M.O. 2022. Differentiation of European invasive clams of the genus Corbicula (Cyrenidae) using shell shape analysis. Journal of Molluscan Studies 88: eyab045 doi: 10.1093/mollus/eyab045

[36] Siripattrawan S., Park J.-K., Foighl D.Ó. 2000. Two lineages of the introduced Asian freshwater clam Corbicula occur in North America. Journal of Molluscan Studies 66: 423–429.

[37] Lee T., Siripattrawan S., Ituarte C.F., Foighil D.Ó. 2005. Invasion of the clonal clams: Corbicula lineages in the New World. American Malacological Bulletin 20 (1/2): 113–122.

[38] Tiemann J.S., Haponski A.E., Douglass S.A., Lee T., Cummings K. S., Davis MA., Foighil D.Ó. 2017. First record of a putative novel invasive Corbicula lineage discovered in the Illinois River, Illinois, USA. BioInvasions Records. 6 (2): 159–166.

[39] Komaru A., Kawagishi T., Konishi K. 1998. Cytological evidence of spontaneous androgenesis in the freshwater clam Corbicula leana Prime. Development Genes and Evolution 208: 46–50.

[40] Hedtke S.M., Stanger-Hall K., Baker R.J., Millis D.M. 2008. All-male asexuality: origin and maintenance of androgenesis in the Asian clam Corbicula. Evolution 62–5: 1119–1136.

[41] Pigneur L.-M., Marescaux J., Roland K., Etoundi E., Desc J.-P., Van Doninck K. 2011. Phylogeny and androgenesis in the invasive Corbicula clams (Bivalvia, Corbiculidae) in Western Europe. Evolutionary Biology 2011, 11: 147.

[42] Pigneur L-M., Hedtke S.M., Etoundi E., Van Doninck K. 2012. Androgenesis: a review through the study of the selfish shellfish Corbicula spp. Heredity 108: 581–591.

[43] Haedtke S.M., Glaubrecht M., Hillis D.M. 2011. Rare gene capture in predominantly androgenetic species. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 9520–9524.

[44] Pigneur L.-M., Etoundi E., Aldridge D.C., Marescaux J. Yasuda N., Van Doninck K. 2014. Genetic uniformity and long-distance clonal dispersal in the invasive androgenetic Corbicula clams. Molecular Ecology 23: 5102–5116.

[45] Bespalaya Y.V., Bolotov I.N., Aksenova O.V., Kondakov A.V., Gofarov M.Y., Laenko T.M., Sokolova S.E., Shevchenko A.R., Travina O.V. 2018. Aliens are moving to the Arctic frontiers: an integrative approach reveals selective expansion of androgenetic hybrid Corbicula lineages towards the North of Russia. Biological Invasions 20: 2227–2243.

[46] Haponski A., Foighil D.Ó. 2019. Phylogenomic analyses confirm a novel invasive North Americna Corbicula (Bivalvia: Cyrenidae) lineage. PeerJ 7: e7484 https://peerj.com/articles/7484/

[47] Komaru A., Konishi K., Nakayama I., Kobayashi T., Sakai H., Kawamura K. 1997. Hermaphrooditic freshwater clams in the genus Corbicula produce non-reductional spermatozoa with somatic DNA content. Biological Bulletin 193: 320–323.

[48] Komaru A., Kumamoto A., Ishibashi R. 2001. Possible elevation of ploidy levels by accidental formation of female pronucleus in androgenetic clam Corbicula leana. Developmental Zoology. 18 (Suppl.): 87.

[49] Komaru A., Kumamoto A., Kato A., Ishibashi R., Obata M., Nemoto T. 2006. A hypothesis of ploidy elevation by formation of a female pronucleus in the androgenetic clam Corbicula fluminea in the Tone River Estuary, Japan. Zoological Science 23: 529–532.

[50] Komaru A., Konishi K. 1999. non-reductional spermatozoa in three shell color types of the freshwater clam Corbicula fluminea in Taiwan. Zoological Science 16: 105–108.

[51] Ishibasi R., Ookubo K., Aoki M., Utaki M., Komaru A., Kawamura K. 2003. Androgenetic reproduction in a freshwater diploid clam Corbicula fluminea (Bivalvia: Corbiculidae). Zoological Science 20: 727–732.

[52] Skuza L., Łabęcka A.M., Domagala J. 2009. Cytogenetic and morphological characterization of Corbicula fluminalis (O. F. Müller, 1774) (Bivalvia: Veneroida: Corbiculidae): taxonomic status assessment of freshwater clam. Folia biologica (Kraków) 57: 177–185.

[53] Sousa R., Antunes C., Guilhermino L. 2008. Ecology of the invasive Asian clam Corbicula fluminea (Müller, 1774) in aquatic ecosystems: an overview. Annales de Limnologie – International Journal of Limnology 44: 85–94.

[54] Modesto V., Castro P., Lopes-Lima M., Antunes C., Ilarri M., Sousa R. 2019. Potential impacts of the invasive species Corbicula fluminea on the survival of glochidia. Science of the Total Environment 673: 157–164. [55] Modesto V., Dias E., Ilarri M., Lopes‐Lima M., Teixeira A., Varandas S., Castro P., Antunes C., Sousa R. 2021. Trophic niche overlap between native freshwater mussels (Order: Unionida) and the invasive Corbicula fluminea. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems 31(8): 2058–2071.